IF=6.2！广西大学研究团队解析海南黄花梨心材代谢规律，为红木培育提速提供可能
文章标题：Radial changes and spatial distribution patterns of xylem parenchyma cell metabolites during heartwood formation in Dalbergia odorifera
发表期刊：Industrial Crops & Products
影响因子：6.2
研究背景
心材是树木形成过程中由边材逐渐转化而来的内层木质部分，因其含有丰富的次生代谢产物而具备色泽鲜艳、耐腐耐久和独特香气等特性。这些特性使得心材在高档家具、工艺品和中药材中具有极高的经济和药用价值。然而，目前关于心材形成的机理，尤其是木质薄壁细胞代谢物在形成过程中的动态变化和空间分布规律，仍缺乏系统性的研究。
黄檀(Dalbergia odorifera)，俗称“海南黄花梨”，是中国名贵的红木树种之一，其心材不仅是珍贵木材的重要来源，同时也因含有“降香”等药用活性成分被广泛应用于中医药领域。但黄檀心材形成缓慢，常需二十年以上，难以满足市场需求。因此，解析心材形成过程中代谢物的积累与分布规律，不仅有助于理解薄壁细胞程序性死亡及物质沉积的机理，还为寻找调控基因和人工干预心材形成提供了理论基础。
基于此，本研究采用超高效液相色谱-质谱(UPLC-MS)、激光共聚焦拉曼显微镜(Raman)、基质辅助激光解析电离质谱成像(MALDI-MSI)等技术，对黄檀边材—过渡带—心材的代谢物进行了系统分析，旨在揭示心材形成过程中的代谢物种类、差异积累及其在细胞层面的空间分布模式。
技术路线
研究结果
1. 代谢物数据库的建立
本研究共鉴定出954种代谢物，涵盖类黄酮（172种）、萜类（105种）、异黄酮（86种）等。其中大部分萜类代谢物是首次在黄檀中报道。该数据库为研究心材形成提供了完整的代谢物谱系（图1）。
图1. 已鉴定到的代谢物分类
2. 代谢物差异及PCA分布规律
主成分分析(PCA)结果显示，边材(OSW、MSW、ISW)、过渡带(OTZ、ITZ)和心材(HW)样品在代谢物组成上存在显著差异，且分布趋势与薄壁细胞程序性死亡过程一致。过渡带样本分布离散，反映了代谢剧烈变化；心材样本则聚集紧密，说明代谢趋于稳定（图2）。
图2. 木质部不同区域样品的主成分分析
3. 差异代谢物筛选与OPLS-DA分析
通过OPLS-DA模型筛选，心材与边材之间共鉴定出183个差异代谢物，其中175个下调，8个上调（图3）。关键差异代谢物包括黄酮类（如柚皮苷、染料木素）、萜类（如橙花叔醇、法呢烯）等。这些代谢物显著富集于类黄酮生物合成、异黄酮生物合成和萜类合成通路（图4）。
图3. 心材和边材差异代谢产物的筛选
图4. HW与OSW比较的差异丰度代谢物的KEGG途径富集分析气泡图
4. 关键代谢通路解析
类黄酮合成途径中，黄酮前体物质（如柚皮素、异甘草素）在心材和内过渡带中显著积累，说明其在心材着色和防御中具有重要作用。萜类代谢物中，橙花叔醇作为黄檀心材香气的特征性成分，在心材中特异性高表达（图5）。
图5. 差异代谢物的相对含量及其与潜在催化酶的代谢途径
5. 木质部不同部位差异代谢物的变化规律
基于解剖学特征，将样品分为六个不同的区域：OSW，MSW，ISW，OTZ，ITZ和HW。高分辨率空间代谢组学采样技术定量揭示了初级代谢产物（蔗糖，谷氨酸，天冬氨酸）和次级代谢产物（萜类化合物，黄酮类化合物）在这些区域的梯度变化模式（图6）。定量分析表明，次生代谢产物在边材区保持较高水平，通过OTZ后含量显著降低，到达ITZ后含量急剧下降;相反，次生代谢产物在ITZ呈现相反的积累模式，开始聚集。值得注意的是，芒柄花素表现出持续积累，即使心材形成后，而布汀表现出心材含量下降可能归因于氧化降解。过渡区(OTZ-ITZ)，其特征在于薄壁细胞的生理活性的转变，表现出代谢物浓度的突然变化。有趣的是，次生代谢物在心材成熟后继续动态变化，可能与细胞间运输或非酶反应有关。
图6. 特征性差异代谢物含量随位置的变化
6. 特征代谢物在不同组织细胞间的分布
MALDI-MSI成像结果显示，类黄酮类代谢物（如大豆苷元、染料木素）首先出现在射线薄壁细胞和导管旁薄壁细胞，随后向纤维细胞扩散。这表明薄壁细胞是心材代谢物合成的主要场所（图7）。
图7. 木质部横切面特征代谢物的质谱成像
7. 特征心材组分在细胞壁内的分布
拉曼光谱与扫描电镜分析揭示，心材物质主要沉积在细胞壁角隅(CC)、胞间层(CML)和导管纹孔位置。其中，心材形成后导管纹孔被完全堵塞，形成防御屏障，增强了心材的耐腐性（图8和图9）。
图8. 未处理和溶剂提取木材样品中边材-过渡区-心材梯度的拉曼和平均光谱轮廓
图9. 心材形成过程中次生木质部主要细胞类型纹孔的形态特征及动态变化
研究结论
本研究首次系统解析了黄檀心材形成过程中薄壁细胞代谢物的种类、差异积累规律及空间分布模式。结果表明：心材代谢物以类黄酮和萜类为主，是心材颜色与香气的重要来源。边材以糖类、氨基酸等初级代谢物为主，而过渡带则是次生代谢物合成的关键阶段。代谢物在组织中分布不均，首先由薄壁细胞合成，并在细胞壁角隅、胞间层及导管纹孔中沉积，最终形成耐腐且具药用价值的心材。这一研究不仅揭示了心材形成的代谢基础，也为今后通过分子育种或人工诱导加速心材形成提供了理论依据。